森林生态系统(ForestEcosystem)是以乔木为主体的生物群落(包括植物、动物和热带雨林生态系统微生物)及其非生物环境(光、热、水、气、土壤等)综合组成的生态系统。是生物与环境、生物与生物之间进行物质交换、能量流动的自然生态科学。
森林生态系统分布在湿润或较湿润的地区,其主要特点是动物种类繁多,群落的结构复杂,种群的密度和群落的结构能够长期处于稳定的状态。
森林中的植物以乔木为主,也有少量灌木和草本植物。森林中还有种类繁多的动物。森林中的动物由于在树上容易找到丰富的食物和栖息产所,因而营树栖和攀缘生常绿阔叶林生态系统活的种类特别多,如犀鸟、避役、树蛙、松鼠、貂、蜂猴、眼镜猴和长臂猿等。
森林不仅能够为人类提供大量的木材和都中林副业产品,而且在维持生物圈的稳定、改善生态环境等方面起着重要的作用。例如,森林植物通过光合作用,每天都消耗大量的二氧化碳,释放出大量的氧,这对于维持大气中二氧化碳和氧含量的平衡具有重要意义。又如,在降雨时,乔木层灌木层和草本植物层都能够截留一部分雨水,大大减缓雨水对地面的冲刷,最大限度地减少地表径流。枯枝落叶层就像一层厚厚的海绵,能够大量地吸收和贮存雨水。因此,森林在涵养水源、保持水土方面起着重要作用,有"绿色水库"之称。
地球上森林生态系统的主要类型有四种,即热带雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林和北方针叶林。是陆地上生物总量最高的生态系统,对陆地生态环境有决定性的影响。
生态系统是典型的复杂系统,森林生态系统更是一个复杂的巨系统。森林生态系统 森林生态系统具有丰富的物种多样性、结构多样性、食物链、食物网以及功能过程多样性等,形成了分化、分层、分支和交汇的复杂的网络特征。认识和揭示复杂的森林生态系统的自组织、稳定性、动态演替与演化、生物多样性的发生与维持机制、多功能协调机制以及森林生态系统的经营管理与调控,需要以对生态过程、机制及其与格局的关系的深入研究为基础,生态系统的格局和过程一直是研究的重点,是了解森林生态系统这一复杂的巨系统的根本,不仅需要长期的实验生态学方法,更需要借助复杂性科学的理论与方法。
生态系统的组成与结构的多样性及其变化,涉及从个体、种群、群落、生态系统、景观、区域等不同的时空尺度,其中交织着相当复杂的生态学过程。在不同的时间和空间尺度上的格局与过程不同,即在单一尺度上的观测结果只能反映该观测尺度上的格局与过程,定义具体原始森林的生态系统应该依赖于时空尺度及相对应的过程速率,在一个尺度上得到的结果,应用于另一个尺度上时,往往是不合适的。森林资源与环境的保护、管理与可持续经营问题主要发生在大、中尺度上,因此必须遵循格局-过程-尺度的理论模式,将以往比较熟知的小尺度格局与过程与所要研究的中、大尺度的格局与过程建立联系,实现不同时空尺度的信息推绎与转换。因此,进入20世纪90年代以来,生态学研究已从面向结构、功能和生物生产力转变到更加注重过程、格局和尺度相关性。 |
|
生态过程
碳循环过程
全球气候变化与森林生态系统一直是国内外全球变化研究的热点领域,内容主要涉及气候变化对森林群落和树种的空间分布影响、组成结构的变化、林木的生理生态响应和生物生产力的变化、森林的碳汇作用和碳平衡等。
大气CO2浓度升高的直接作用和气候变化的间接作用表现在两个方面。一般认为,CO2浓度上升对植物起着"施肥效应"作用。因为在植物的光合作用过程中,CO2作为植物生长所必须的资源,其浓度的增加有利于植物光合作用的增强,从而促进植物和生态系统的生长和发育。目前,大部分在人工控制环境下的模拟实验结果也表明,CO2浓度上升将使植物生长的速度加快,从而对植物生长和生物量的增加起着促进作用,增益变幅为10-70%,尤其是对C3类植物,其增加的程度可能更大。但是,CO2浓度升高对植物的影响根据其所在的生物群区、光合作用和生长方式的不同而存在着较大的差异。一般认为,CO2浓度升高对森林生长和生物量的增加在短期内能起到促进作用,但是不能保证其长期持续地增加。
森林生产力是评价森林生长状况和森林生态系统功能的主要指标之一。大气中CO2浓度上升及由此而引起的气候变化将影响森林的生产力。由于生产力与气候(水热因子)间存在着一定的关系,因此人们常用气候模型(如Miami模型等)估算大尺度生产力。对于未来气候变化对生产力的影响也常利用GCM模型对未来气候情景进行预测,再根据预测结果估算生产力,最后与当前气候情形下所模拟的结果相比较。基于全球变化的预测情景,中国森林生产力将有所增加,增加的幅度因地区而异,变化在12%~35%。由于不同的GCM模型对未来气候模拟预测的结果不同,因此对生产力变化的预测也表现出一定的差异。此外,气候变化对森林生产力影响的预测目前仅仅考虑气候与生产力的线性平衡关系,而没有考虑其它自然和人为因素的影响;在预测过程中假定森林植被的分布不随气候的变化而发生改变;预测中所选用的气候因子是其年平均值,而没有考虑其季节变化和森林的适应性变化。所以,预测的结果并不能准确地反映出未来的实际情况。
关于森林在陆地碳汇中所起的作用,至今没有形成一致的观点。北美的实测和模型研究表明,北半球中高纬度森林植被是一个重要的汇,它在减小碳收支不平衡中起着关键作用。然而,根据加拿大、美国、欧洲、俄罗斯和中国的森林清查数据计算结果表明,北半球森林对碳的净吸收量有限,20世纪90年代初期年吸收量为0.6-0.7Pg,其中80%以上发生在温带地区,且受林火、弃耕和造林的影响,寒带地区的生长则被火和其它干扰抵消了;与大气碳量变化相比较,森林以外可能存在有其它重要的陆地碳汇。
目前,国际上普遍采用微气象技术测定方法开展森林植被的CO2通量观测或称涡动相关法研究森林的大空间尺度碳平衡规律。国际上已经建立的CO2通量观测网络点有100多个,分别隶属于欧洲通量网(EUROFLUX)、美洲通量网(AmeriFlux)、加拿大北方森林通量网(BOREALS)、地中海通量网(MedeFlux)、澳洲通量网(Oznet)和亚洲通量观测网(ASIAFLUX)。从全年的CO2通量观测结果分析,无论是北方森林、温带森林还是热带森林均表现为碳汇,但是碳汇强度大小受森林类型、气候环境变化、自然与人为干扰的影响。中国于2001底开始构建了CO2通量观测网,其中大部分是开展森林生态系统CO2通量观测研究。
全球变化相关的森林研究的未来发展趋势:加强森林土壤碳储量、土壤有机碳与周转、土壤呼吸及碳释放动态变化规律研究;土地利用变化对森林碳储量、组分、动态和残留的影响以及不同土地利用方式下碳的源、汇分析评价;开展不同经营措施和管理方法对森林碳储量、碳平衡过程与变化规律的研究。
森林生态系统养分循环过程
在生态系统中,养分的数量并非是固定不变的,因为生态系统在不断地获得养分,同时也在不断地输出养分。森林生态系统的养分在系统内部和系统之间不断进行着交换。每年都有一定的养分随降雨、降雪和灰尘进入到生态系统中。森林中的大量叶片有助于养分的吸取,岩石的化学风化也能增加生态系统的养分数量。活的植物体能够产生酸,而死的植物体的分解过程中也能产生酸,这些酸性物质能溶解土壤的小石子以及下层的岩石。当岩石被溶化时,各种各样的养分元素得到了释放并有可能被植物吸收。这些酸性物质在土壤的形成过程中起到了关键的作用。山体上坡的雨水通过土壤渗漏也可以为下坡的生态系统带来养分。多种微生物依靠自身或与固氮植物结合可获取空气中的游离氮(这种氮不能被植物直接吸收利用),并把它转化成有机氮为植物所利用。
一般地说,在一个充满活力的森林生态系统中,地球化学物质的输出量小于输入量,生态系统随时间而积聚养分。当生态系统受到火灾、虫害、病害、风害或采伐等干扰后,其形势发生了逆向变化,地球化学物质的输出量大大超过了其输入量,减少了生态系统内的养分积累,但这种情况往往只能持续一、两年,因为干扰后其再生植被可重建生态系统保存和积累养分的能力。当然,如果再生植被的生长受到抑制,那么养分丢失的时间和数量将进一步加剧。如果森林在足够长的时间内未受干扰,使得树木、小型植物及土壤中的有机物质停止了积累,养分贮存也随之结束,那么此时地球化学物质的输入量与输出量达到了一个平衡。在老龄林中,不存在有机物质的净积累,因此它与幼龄林及生长旺盛的森林相比贮存的地球化学物质要少。地球化学物质的输出与输入平衡在维持生态系统长期持续稳定方面起到了很重要的作用。
森林水文过程
森林水文学,包括森林植被对水量和水分循环的影响及其环境效应,以及对土壤侵蚀、水质和小气候的影响。
森林能否增加降水量,是森林水文学领域长期争论的焦点问题之一。迄今为止,关于森林与降水量的关系存在着截然相反的观点和结果。一种观点认为森林对垂直降水无明显影响,而另一种观点认为森林可以增加降水量。森林植被对流域产水量的影响,也存在着同样的争论。这些争议的存在引起了对森林植被特征与水文关系机制研究的重视。国内外已有较多的冠层水文影响研究。森林地被物的水文作用正逐渐得到重视,除拦截降水和消除侵蚀动能外,还能增加糙率、阻延流速、减少径流与冲刷量,今后需要深入开展地被物对产流和汇流过程的调控机制研究。根系层土壤是形成森林植被水文功能的核心地带,根系层水文过程是森林植被水文功能形成机制的关键,也是国内外研究的前沿问题。
蒸散一般是森林生态系统的最大水分支出,蒸散研究目前已进入水分能态学和SPAC或SVAT阶段。森林蒸发散受树种、林龄、海拔、降水量等生物和非生物因子的共同作用。随纬度降低,降水量增加,森林的实际蒸散值呈现略有增加的趋势,但相对蒸散率(蒸发散占同期降水量之比)随降水量的增加而减少,其变化在40~90%之间。
森林对水质的影响在欧美研究较多,主要包括两个方面:一是森林本身对天然降水中某些化学成分的吸收和溶滤作用,使天然降水中化学成分的组成和含量发生变化;二是森林变化对河流水质的影响。20世纪70~80年代,酸雨成为影响河流水质和森林生态系统健康的主要环境问题。为了定量评价大气污染对森林生态系统物质循环的影响,森林水质研究受到了广泛的重视。随着点源和非点源污染引起水质退化成为影响社会经济可持续发展的重大环境问题,建立不同时间和空间尺度上化学物质运动的模拟模型,成为当前评价森林水质影响研究的主要任务,当然需要首先合理布设水化学剖面来确定化学物质循环的路径。
80年代以来,地理要素的空间异质性对水文过程的影响逐渐得到重视,并开展了以此为基础的分布式水文模型的研究。现有的分布式水文模型主要有短时间尺度模型(ANSWERS)和长时间尺度模型(RHESSys、FLATWOODS、Ythan等)两大类型。这些模型的模拟结果表明,预测值与观测值吻合较好。分布式模型考虑了空间异质性,但是没有对空间异质性本身的内在规律进行探讨,在实际操作中存在着主观性。基本空间单元的大小是研究中首先解决的问题,然而,研究者多根据研究区域的大小和资料的空间分辨率来确定其大小,这就给模拟结果带来了不准确性。目前,随着3S技术的发展,分布式模型正逐步成为流域和水资源管理的重要手段。在此基础上,分布式水文模型有望解决森林水文学中长期面临的尺度转换问题。
森林生态水文学未来研究的重点:需要突出森林植被作为水文景观的动态要素,将森林植被的结构、生长过程、物候的季相变化(植被冠层叶面积指数和植被根系生长动态)耦合到分布式生态水文模型中,全面客观地阐明森林植被与水分相互作用以及参与流域水文调节过程与机制;在森林大流域水文过程研究方面,从流域集总式水文模型向分布式水文模型研究发展,同时强调森林植被的生态水文过程与自然地质水文过程有机结合,既考虑森林植被参与的生态水文过程又考虑流域内的时空异质性变化和水文的物理传输过程,藉以更有效地预测和评价流域内的自然、人为因素对水文过程的影响,从而科学指导森林植被的建设和可持续经营。
森林能量过程
能量流动是生态系统的主要功能之一。能量在系统中具有转化、做功、消耗等动态规律,其流动主要通过两个途径实现:其一是光合作用和有机成分的输入;其二是呼吸的热消耗和有机物的输出。在生态系统中,没有能量流动就没有生命,就没有生态系统;能量是生态系统的动力,是一切生命活动的基础。
生态系统最初的能量来源于太阳,绿色植物通过光合作用吸收和固定太阳能,将太阳能变为化学能,一方面满足自身生命活动的需要,另一方面供给异养生物生命活动的需要。太阳能进入生态系统,并作为化学能,沿着生态系统中生产者(producers)、消费者(consumers)、分解者(decomposers)流动,这种生物与生物间、生物与环境间能量传递和转换的过程,称为生态系统的能量流动。在生态系统中,能量流动服从于热力学第一定律和第二定律。
生态系统中能量流动特征,可归纳为两个方面,一是能量流动沿生产者和各级消费者顺序逐步被减少,二是能量流动是单一方向,不可逆的。能量在流动过程中,一部分用于维持新陈代谢活动而被消耗,一部分在呼吸中以热的形式散发到环境中,只有一小部分做功,用于形成新组织或作为潜能贮存。由此可见,在生态系统中能量传递效率是较低的,能量愈流愈细。一般来说,能量沿绿色植物向草食动物再向肉食动物逐级流动,通常后者获得的能量大约只为前者所含能量的10%,即1/10,故称为"十分之一定律"。这种能量的逐级递减是生态系统中能量流动的一个显著特点。
目前森林能量过程的研究多以干物质量作为指标,这对深入了解生态系统的功能、生态效率等具有一定的局限性。研究生态系统中的能量过程最好是测定组成群落主要种类的热值或者是构成群落各成分的热值。能量值的测定比干物质测定能更好地评价物质在生态系统内各组分间转移过程中质和量的变化规律;同时,热值测定对计算生态系统中的生态效率是必需的。
能量现存量(standing crop of energy,SCE)指单位时间内群落所积累的总能量。包括生态系统中活植物体与死植物体的总能量,是根据系统各组分样品的热值和对应的生物量或枯死量所推算的。由于能量贮量与生物量正相关,生物量大,能量现存量也愈大。生物量主要取决于年生产量和生物量净增量,乔木层不但干物质生产量较大,而且每年绝大部分生产量用于自身生物量的净增长,年凋落物量很小,其现存量较大。下木层和草本层年生产量小,特别是林冠层郁闭度过大的林分,加之大部分能量以枯落物形式存在,其现存量较低。对于整个生态系统,要获得最大的能量积累,必须合理调配乔、灌、草的空间结构,提高系统对能量的吸收和固定。
森林生物过程
在生物多样性与生态系统功能方面,张全国等将多样性对生态系统功能作用机制的有关假说分为统计学与生物学两大类:前者从统计学角度来解释观察到的多样性-系统功能模式,包括抽样效应、统计均衡效应等;而后者是基于多样性的生物学效应给出的,包括生态位互补、种间正相互作用、保险效应等。这方面还需要深入研究的关键问题包括:生物多样性怎样影响生态系统抵御不利环境的能力,或者说生物多样性与生态系统维持或稳定的关系如何?景观的改变如何通过影响不同水平生物多样性的变化而影响生态系统功能?物种之间相互关系怎样影响生态过程,继而影响生态系统功能?生态系统的关键种及其作用如何?生态系统中是否存在物种冗余?不同类群的生物怎样影响生态系统功能等。
植物多样性的测度与取样尺度密切相关,植物多样性随不同取样尺度的明显变化存在着复杂的作用机制。不是某一种过程决定各种不同尺度上物种丰富度变化,而可能是不同的过程决定着不同的空间尺度下的植物多样性,这需要深入地了解在小尺度上的物种共存机制和景观大尺度上依距离变化的物种组成的替代机制。
森林生物多样性形成机制与古植物区系的形成与演变、地球变迁与古环境演化有密切关系;现代生境条件包括地形、地貌、坡向和海拔高度所引起的水、热、养分资源与环境梯度变化对森林群落多样性的景观结构与格局产生影响,从而形成异质性的森林群落空间格局与物种多样性变化;自然和人为干扰体系与森林植物生活史特性相互作用是热带森林多物种长期共存、森林生物多样性维持及森林动态稳定的重要机制。
森林采伐一般对生物多样性产生影响。森林采伐后树种随不同时空尺度的变化及其生态保护的意义目前国际上存在争议。人类活动引起的全球环境变化正在导致全球生物多样性以空前的速度和规模产生巨大的变化,而且生物多样性的变化被认为是全球变化的一个重要方面。在全球尺度上影响生物多样性的主要因素包括土地利用变化、大气二氧化碳浓度、氮沉降、酸雨、气候变化和生物交换(有意或无意地向生态系统引入外来动植物种)。对于陆地生态系统而言,土地利用变化可能对生物多样性产生最大的影响,其次是气候变化、氮沉降、生物交换和大气二氧化碳浓度增加。其中,热带森林区和南部的温带森林区生物多样性将产生较大的变化;而北方的温带森林区由于已经经历了较大的土地利用变化,所以其生物多样性产生的变化不大。